人類の進化


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Earliest Pleistocene hominid cranial remains from Dmanisi,
Republic of Georgia: Taxonomy, geological setting, and age,
Leo Gabunia etal., Science 288, 1019

グルジア共和国のドマニシ(トビリシの南西85km,Masavera川のPinezaouri川
との合流点の1km上流)から出土した2つの頭蓋骨は,アフリカの早期型ホモ・
エレクトスである Home ergaster に酷似しており,西ヨーロッパや東アジアの
ホモ・エレクトス類とは違っていた.年代は 170万年前と推定された.つまり,
ホモ・エレクトス類は,アフリカから最初にグルジア周辺へと拡散したのだろう.


ヒト科の分類

  分子系統学によって,類人猿の類縁関係をヒトに向けて辿ると,
オランウータン,ゴリラ,チンパンジーの順で分化したことが分かった.
そのため従来のヒトを含むヒト科(Huminidae)とそれ以外の類人猿を含む
ショウジョウ科(Pogidae)の併置は問題がある.このため主に以下の2つ
の立場が現代的である.

  1.オランウータン科(Pongidae,現生属ではオランウータンのみ)と,
      ヒト科(Hominidae,ゴリラ属,チンパンジー属,およびヒト属)
      に分ける.
  2.オランウータンまで含めてヒト科(Hominidae)とし,ヒト亜科
      (Homininae)にチンパンジー族 (Panini) とヒト族 (Hominini)を
      含める.

    2' さらにゴリラ属も含め広義のヒト亜科を設定する場合もある.
    2" あるいはテナガザルまで含め広義のヒト科を設定する考え
        (Goodman 1996)もある.

2の方が一般的になりつつある.以下では2の立場に従い,チンパンジー
との分岐後の人類をヒト族 (Hominini)として扱う.

チンパンジーの系統については化石記録は皆無である.森に棲むため骨が
短時間で分解され化石として残らないためと考えられる.このため,
500万年前前後のヒト亜科の化石はヒト族かどうか不明確である.

以下では,リーキーらの主流派の見解に従うが,スヌーらの異見もある:

  Senutらの説(1996年, 2001年)

    Senut, B. 1996. Pliocene hominid systematics and phylogeny 
       S. Afr. J. Sci. 92, 165.
    Senuet, B. 2001. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation,
       Kenya). C. R. Acad. Sci. Paris, Serie IIa 332, 137-144. 

  ヒト科共通祖先−−−Ardipithecus−−−−−−−−−−−−Pan
         |
         |−−−−−−Australopithecus(Paranthropusを含む)
         |
          −Orrorin−−Praeanthropus−−Homo====

  彼らは,新属 Praeanthropus プラエアントロプスを設定し,それまで 
  Australopithecus anamensis,Australopithecus afarensisの一部,
  Homo rudolfensis に分類されていた化石をこの中に含めた.
  また,Ardipithesus ramidasをチンパンジーの系統の祖先とした.


人類の進化

ヒト科 (Hominidae)

  ケニヤピテクス (Kenyapithecus) 15-14Ma ケニア
  アフロピテクス (Afropithecus) 20-17Ma ケニア・サウジアラビア 
    旧(Heliopithecus)を含む

  オランウータンとの分化 1260−1000万年前

  オランウータン亜科 (Panginae)? インド,東南アジア,中国 

    シウァピテクス属 (Sivapithecus/Ramapithecus:雌) 13-12Ma 印・パ 男女差大
    ?アンカラピテクス属 (Ankarapithecus) 10Ma トルコ Nature 382 349 (1996)
    ルーフォンピテクス属 (Lufengpithecus) 8-7Ma 雲南
    ?ギガントピテクス属 (Gigantopithecus) 6.3-0.4Ma 中国・印


  ヒト亜科(広義) (Homininae sensu lato) ヒト+アフリカ類人猿

    ドリオピテクス属 (Dryopithecus) 12.5-11Ma ケニア・欧州  

    オウラノピテクス属 (Ouranopithecus/Graecopithecus) 9.5-9Ma ギリシア

    サンブルピテクス属 (Samburupithecus) 9.5Ma ケニア samburu Hills

      1.サンブルピテクス・キプタラミ
        学名:Samburupithecus kiptalami (Ishida et al. 1997)
        発見:大阪大学東アフリカ調査隊(隊長:石田英實)
              1982年9月 
              ケニア,Nacola, Samburu Hills
        正基準標本:サンブル[左上顎骨]1997年記載
        年代:950万年前(放射年代,フィッショントラック)
        分布:ケニア(Nacola)
        特徴:
          体長:メスのゴリラ大
          口蓋:やや弓形で類人猿より深い
          歯:頬歯直列(U字型歯列),エナメル質が厚い,第3大臼歯が最大
          その他:鼻縁が鋭く縁取られる,強い突頬度

  ゴリラとの分化 900-1200万年前?

    (Chororapithecus) エチオピア 1000-1100万年前 歯(ゴリラに類似)
      Suwa et al. (2007) Nature 448, 921.

  ヒト亜科(狭義) (Homininae sensu stricto)
    以下は,チンパンジーとの分化後の可能性あり

    A.サヘラントロプス属(ヒト族か否か論争,アルディピテクスと同属か?)
      1.サヘラントロプス・チャデンシス
        学名:Sahelanthropus tchadensis  「チャドのサヘル人」
        別名:'Sahelpithecus'
        発見:フランス・チャド古人類学調査(Misson Paleoanthropologique
                Franco-Tchadienne (MPFT)),隊長: Michel Brunet(Poitiers大学)
              2001年〜 
              チャド北部 Djurab砂漠 Toros-Menalla 化石域 (TM 266)
        正基準標本:TM 266-01-060-1 "Tomai"(Tomai\"{i})[頭蓋骨,上歯]
                      (2001採取) Brunet et al. 2002
        標本群:TM 266-01-060-2[歯槽破片](2001採取)
                TM 266-01-447[右上大臼歯M3](2001採取)
                TM 266-01-448[右上切歯I1](2001採取)
                TM 266-02-154-1[右下顎骨(P3)P4-M3](2002採取)
                TM 266-02-154-2[右下犬歯](2002採取)
        年代:700-600万年前? (火山灰層が無いため,同伴化石動物相から)
        分布:チャド(北部のDjurab砂漠)
                Toros-Menalla 化石域 (TM 266)
        特徴:先のすり減った小さな犬歯
          脳容積:320−380cm^3
          歩行形態は不明
        反論:大後頭孔が背側に寄っているため四足歩行の主張がなされた
               'Sahelpithecus' (Wolpoff et al. 2002)
        文献:Brunet et al. 2002  Nature 418, 145−151.
              Wolpoff, Senut, Pickford and Hawks 2002 Nature 419, 581−582.
 
    B.オルロリン属(ヒト族か否か論争中,アルディピテクスと同属か?)
      1.オルロリン・トゥゲネンシス
        学名:Orrorin tugenensis 
        別名:Millenium ancestor
        発見:College de France調査隊 (Pickford, Senut等)
              ケニアのBaringo地域 Tugen Hills (Lukeino層)
        正基準標本:BAR 1000'00[上腕骨,歯,大腿骨,指骨]Senut et al. 2001
        標本群:1970年代 Lukeino層[左下顎大臼歯]
        年代:600万年前
        分布:ケニア(Baringo)
        特徴:
          メスのチンパンジー大
          歯:エナメル厚く,頬歯は小
          大腿骨:二足歩行に適応(骨頭大きく,骨頸長い),前後に曲がる
          上腕骨・指骨:木登りに適応
        反論:(Alello & Collard 2001)
        文献:Alello & Collard 2001 Nature 410 526-527.
              Senut et al. 2001 C.R. Acad. Sci. Ser. IIa 332, 137.

    C.アルディピテクス属(チンパンジーに至る系統の祖先と見る研究者もある)

      大後頭孔が類人猿より前にあるため,二足歩行していたと考えられる.

      1.アルディピテクス・カダッバ
        学名:Arudipithecus kadabba
        別名:Arudipithecus ramidus kadabba
        発見:1997年−2001年 UC Berkeley隊 
        正基準標本:ALA-VP-2/10[右下顎(M3つき),左下歯I2,C,P4,M2,M3]
                    (1997-99, Y. Haile-Selassie)(Haile-Selassie 2001)
        標本群:ALA-VP2/11[中指骨](1997, S.Eshete),
                ALA-VP-2/101[左上腕骨,尺骨](1999, T.White),
                ASK-VP-3/78[上腕骨末端](1998, Y. H-S),
                ASK-VP-3/160[左上小臼歯P3](2001,Group)
                DID-VP-1/80[近位指骨破片](1998, Y. H-S),
                STD-VP-2/61[右下犬歯](1998, M. Humed),
                STD-VP-2/62,63[左上大臼歯LM3,LM1](1998 Y.H-S, 1999 group),
                STD-VP-2/893[左鎖骨破片](1998, Y. H-S),
                AME-VP-1/71[近位趾骨](1999, L. Hlusko)
        年代:580-520万年前 
        分布:エチオピアの南Afar liftのMiddle Awash峡谷西縁
                Saitune Dora (STD-VP-2),Alayla (ALA-VP-3),
                Asa Koma(ASK-VP-3),Digiba Dora (DID-VP-1),
                Amba East (AME-VP-1)
        特徴:鋭いM3 lingual cusps等の派生的な歯の性質
        文献:Haile-Selassie 2001 Nature 412, 178−181.
              WoldeGabriel et al. 2001 nature 412, 175-178.

      2.アルディピテクス・ラミドゥス
        学名:Arudipithecus ramidus
        別名:Arudipithecus ramidus ramidus
        発見:UC Berkeley隊 (Tom White, 諏訪 元 & A. Asfaw)
        正基準標本:ARA-VP 6/1[10個の同一個体の歯](1993年 G. Hamed)
        標本群:ARA-VP-1[下顎骨,10個余りの歯,側頭骨,上腕骨](1992,93年 Tom White, 諏訪 元 & Asfaw)
                ARA-VP-7/2[左得上腕骨,橈骨,尺骨(同一個体のもの)](1993年 A. Asfaw)
        年代:440万年前 
        分布:エチオピアのMiddle Awash渓谷 Aramis (ARA-VP)
        特徴:
          歯:エナメル質は薄い,奥歯に比べ犬歯大きめ
          二足歩行(大後頭孔が頭蓋底の中央に近い) 
        文献:White, Suwa & Asfaw 1994 Nature 371, 306


    450万年前−400万年前にヒトの祖先は森から草原に進出したと考えられる.
    これ以前の化石をヒト族に含めるかについては論争がある.

  チンパンジーとの分化 550−700万年前(中新世(Miocene)末期 )

  ヒト族 (hominini)

    D.アウストラロピテクス属 420万年前−130万年前 南アフリカ・東アフリカ

      1.アウストラロピテクス・アナメンシス(アナム猿人)
        学名:Australopithecus anamensis  「ana = 湖(トゥルカナ語)」
        発見:1995年8月 Meave Leakey & Alan Walker
        正基準標本:KNM-KP 29281[歯のついて下顎骨](1994年 P. Nzube)
        標本群:
                KNM-KP 271 'Kanapoi Hominid'[上顎骨](1965年 Bryan Patterson)
                KNM-KP 29283[左上切歯](1997年)他,歯多数
                KNM-KP 29285[脛骨](1994年 Kamoya Kimeu)
                KNM-KP 29287[下顎骨](1994,95年 S. Ngui)
                KNM-KP 30498[上顎骨(破片)](1995年 K. Cheboi)
                KNM-KP 30500[下顎骨(破片)](1995年 W. Mangao)
                KNM-KP 30503[指骨](1995年 P. Nzube)
                KNM-KP 31712[下顎骨(破片)](1996年 W. Mangao)
                KNM-KP 31713[下顎骨](1996年 P. Nzube)
                KNM-KP 31718[下顎骨(破片)](1996年 L. Moru)
                KNM-KP 34725[臼歯(乳歯)](1996,97年 P. Nzube)
                KNM-ER 30745[左上顎骨](1996年)
                KNM-ER 30750[右上犬歯](1996年)他,歯9本
                ASI-VP-2/2  [上犬歯](2006年 T. White)
                ASI-VP-2/334[右上歯](2006年 T. White)
                ASI-VP-5/154[大腿骨](2006年 T. White)
                ARA-VP-14/1 [上顎骨](2006年 T. White)
        年代:420−390万年前 
        分布:ケニアのTurkana湖 Kanapoli (KNM-KP) 420万年前
              同湖 Allia Bay 12個 (KNM-ER) 390万年前
              エチオピアのMiddle Awash渓谷 Asa Issie (ASI-VP) 410-420万年
              エチオピアのMiddle Awash渓谷 Aramis (ARA-VP) 410-420万年
        特徴:
          体重:46−55kg(かなり大型)
          歯:エナメル質厚い,犬歯やや大きめ
          二足歩行
        反論:ピーター・アンドリューズ2種説,Kanapoli下部からの出土
              した顎骨,歯を原始的な種に,kanapoli上部およびAllia bay
              から出土した脛骨,上腕骨,大きさ下顎は派生種に同定した.
        文献:Leakey et al. 1995, Nature 376, 565.
              White et al. 2006 Nature 440, 883.

      2.アウストラロピテクス・アファレンシス(アファール猿人)
        学名:Australopithecus afarensis
        発見:人類起源研究所などの国際合同発掘隊
              隊長:Donald Johanson, Maurice Taieb 
        正基準標本:LH4[下顎骨](M. Mubuila)
        標本群:AL 33-125[頭蓋骨]
                AL 58-22[頭蓋骨]
                AL 128-23[下顎骨]
                AL 129 "Johanson's Knee"[右膝関節](Don Johanson)
                AL 135-45[下顎骨]
                AL 137-50[上腕骨]
                AL 162-128[頭蓋骨]
                AL 188-1[下顎骨]
                AL 198-1[下顎骨]
                AL 199-1[頭蓋骨]
                AL 200[上顎骨]
                AL 266-1[下顎骨]
                AL 277-1[下顎骨]
                AL 288.1 "Lucy"[全身の40%の骨(成人女性)](1975 Don Johnson, Tom Gry )
                AL 333 "The First Family"[頭蓋骨,他に13体の遺骨](Don Johanson)
                AL 400-la[下顎骨](1974,1977年 Don Johanson)
                AL 417-1[頭蓋骨]
                AL 444(-2)[頭蓋骨](1991年 Bill Kimbel & Yoel Rak)
                KNM-ER 2602[頭蓋骨]
                Garusi 1[頭蓋骨]
                LH 2[下顎(子供)]
                LH 3[犬歯]
                LH 4[下顎骨]
                LH 5[上顎骨]
                LH 6[小臼歯P3]
                MAK-VP-1/1[上腕骨]
                MAK-VP-1/3[上腕骨]
                MAK-VP-1/12[下顎骨]
        年代:380−300万年前 
        分布:東アフリカ
          エチオピアのHadar (AL) 300万年前
          ケニアのKoobi Fora (KNM-ER)
          タンザニアのLaetoli (LH, Garusi) 380−360万年
          南アフリカのMakapansgaat (MAK-VP)
        特徴:
          著しい性差:オス/メス 身長 151/105cm 体重 45/29kg
          脳容量:380−450cm^3
          頭蓋:前後に長く,高さは低い,後頭部に横突起(上項線) 
          顎:前突起
          半樹上性,二足歩行だが走るのは困難
        反論:複数種を含む.

      3.アウストラロピテクス・バーレルガザリ
        学名:Australopithecus bahrelghazali 発見地名
              当初は A. afarensis とされた 
        発見:チャドのKoro Toro (Bahr el Ghazal) Michel Brunet &
              David Pilbeam 
        正基準標本:KT-12[下顎骨](1995年 Michel Brunet)
        年代:350−300万年前 
        分布:チャド(Koro Toro: KT)
        特徴:かなり華奢
          歯:厚いエナメル質
        文献:Brunet et al. 1995, Nature 378, 273-274.

      4.アウストラロピテクス・アフリカヌス(アフリカヌス猿人)
        学名:Australopithecus africanus
        発見:1924年9月 "Taung child" 3歳くらいの子供の頭骨
        正基準標本:Taung "Taung child"[頭蓋骨,下顎骨,脳鋳型](1924年 Raymond Dart)
        標本群:STS 6 [頭蓋骨](1947年 Robert Broom)
                STS 7,36[下顎骨]
                STS 14[脊椎骨,骨盤,肋骨](1947年 Robert Broom & J.T. Robinson)
                STS 17,20,26,67[頭蓋骨]
                STS 52a[歯の揃った上顎骨](1949年 J.T. Robinson)
                STS 52b[歯の揃った下顎骨](1949年 J.T. Robinson)
                STS 71[頭蓋骨(部分)](1947年 Robert Broom & J.T. Robinson)
                STW 13,73,252[頭蓋骨]
                STW 384,404,498,513[下顎骨]
                STW 505[頭蓋骨]
                MLD 1[頭骨(部分)]
                MLD 2[下顎骨]
                MLD 6[眼窩下部から上顎骨(部分)]
                MLD 9[頭蓋骨]
                MLD 12, 22, 29, 34, 40, 45[下顎骨]
                MLD 37/38[頭蓋骨]
                TM 1511,1512[頭蓋骨]
        年代:280−250万年前
        分布:南アフリカ,エチオピア
         エチオピアのMiddle Awash渓谷 Maka
       南アフリカのSterkfontein (STS,STW):280−250万年前
         南アフリカのMakapansgaat (MLD):
       南アフリカのTaung(TM): 250万年前

      5.アウストラロピテクス・ガルヒ(ガルヒ猿人)
        学名:Australopithecus garhi 現地語で「驚き」 
        発見:エチオピアのMiddle Awash渓谷 Bouri累層
        正基準標本:BOU-VP-12/130[頭蓋冠(部分),歯のついた上顎(部分)]
        標本群:BOU-VP-11/1[尺骨(近位破砕)]
          BOU-VP-12/1A-G [大腿骨(近位)]
          BOU-VP-12/87[頭蓋骨(破砕)]
          BOU-VP-17/1[下顎骨](1997年,D. Defleur)
          BOU-VP-35/1[上腕骨](1998年,D. DeGusta)
          GAM-VP-1/1[下顎骨(破砕)]
          GAM-VP-1/2[頭頂骨(破砕)]
          MAT-VP-1/1[左上腕骨(遠位)] 
        年代:300−200万年前
        分布:エチオピアMiddle Awash渓谷 Bouri(BOU-VP)
                Gamedah(GAM), Matabaietuq(MAT)
        特徴:脳容積 450cm^3,腕より脚が長い,肉食
        石器:ガダ・ゴナから石器3000点が出土 
        文献:Asfaw et al. 1999, Science 284.

    E.ケニヤントロプス属 350−200万年前 ケニヤ 平らな顔

      1.ケニヤントロプス・プラティオプス
        学名:Kenyanthropus platyops
        発見:Meave Leakey 頭蓋 
        年代:350−320万年前 
        分布:ケニヤのTurkana湖西岸Lomekwi,2体
        特徴:正顎的顔面,小さい大臼歯,rudolfensisと類似点多い
        文献:Leakey et al. 2001, Nature 410, 433

      2.ケニヤントロプス・ルドルフェンシス=ホモ・ルドルフェンシス(G1)
        学名:Kenyanthropus rudolfensis
        別名:Homo rudolfensis > G1参照
        年代:240−190万年前 
        分布:Turkana湖東岸
        反論:Homo属に分類する研究者もある.

    F.パラントロプス属 250万年前−100万年前 頑丈型猿人(P型猿人)
        これらを単系統とすること,とりわけParanthropus aethiopicus
        を含めることには異論が多い.

      1.パラントロプス・アエティオピクス
        学名:Paranthropus aethiopicus
        別名:Australopithecus aethiopicus
        正基準標本:Omo 18-1967-18[下顎骨]
        標本群:KNM-WT 16005[上顎骨(部分)](1985年 Alan Walker)
                KNM-WT 17000 "Black Skull"[頭骨](1985年 Alan Walker)
                Omo 44-1970-2466[下顎骨]
                Omo 57-4-1968-41[下顎骨]
                Omo 860-2[下顎骨]
                Omo L 55-s-33[下顎骨]
                Omo L 338-y-6[頭蓋骨]
        年代:250万年前 
        分布:東アフリカ
          エチオピア Omo渓谷
        ケニアのTurkana湖西岸のLomekwi 250万年前 
          マラウィ

      2.パラントロプス・ロブストゥス
        学名:Paranthropus robustus
        別名:Australopithecus robustus
        標本群:Swartkrans[頭蓋骨]
                Kromdrai
        年代:190−100万年前
        分布:南アフリカ
          180−140万年前 南アフリカのSwartkrans洞窟
          南アフリカのKromdrai洞窟

      3.パラントロプス・ボイセイ
        学名:Paranthropus boisei
        別名:Australopithecus boisei / Zinjanthropus boisei(当初記載)
        発見:タンザニアのOlduvai渓谷 [下顎骨](Mary Leakey)
        正基準標本:OH 5 "Zinj"[頭蓋骨](1959年 Mary Leakey)
        標本群:KGA10-525[頭蓋骨](A. Amzaye)
                Olduvai[下顎骨]175Ma by K-Ar年代 (1959)
                Kangatukeseo III [下顎骨](1985年)
                KNM-ER 164(a-c)[頭頂骨(破片),指骨,椎骨](1969年 H. Stradling & M. G. Leakey)
                KNM-ER 403[下顎骨(部分)]
                KNM-ER 404[下顎骨(部分)]
                KNM-ER 405[口蓋,上顎骨(部分)]
                KNM-ER 406[頭蓋骨](1969年 Richard Leakey)
                KNM-ER 407[頭蓋骨](1969年 M. Muoka)
                KNM-ER 725,726,727,728,729,801,810,812,818[下顎骨]
                KNM-ER 732[頭蓋骨(部分)](1970年 M. Mutua) 150万年前
                KNM-ER 733(a-j)[頭蓋骨(部分)](1970年 R. E. Leakey)
                KNM-ER 814[頭蓋骨(破片)]
                KNM-ER 23000[頭蓋骨(部分)]
                KNM-WT 17400[頭蓋骨]
                Lomekwi I[頭蓋骨]
                Peninj[下顎骨]
                Omo L. 7a-125[下顎骨]
        年代:200−100万年前
        分布:東アフリカ
        タンザニアのOlduvai渓谷(OH):200−120万年前
          タンザニアのNatron湖(Penji):150万年前
          ケニアのTurukana湖東岸(KNM-ER):
          エチオピアのOmo:230万年前
          ?エチオピア Konso (1997) 140万年前 頬骨はrobustusに似て,
                                    後頭骨はHomo属に似る.
        特徴:最も頑丈

    G.ホモ属 200万年前−現代
      体形変化,遅い成長,食餌での肉の依存度増大,体の大きさに比べ大きな脳
    
      a.早期ホモ類 240万年前−160万年前 東アフリカ・南アフリカ
        1.ホモ・ルドルフエンシス
          学名:Home rudolfensis (Alexeev 1986) 「ルドルフ湖の人」 
                [Kenyanthropus rudolfensis]
          正基準標本 KNM-ER 1470[頭蓋骨](1972年 B. Ngeneo ) 
                        Alan Walkerは,脳を拡大させたAustralopithecusとみなす

          標本群:KNM-ER 813
                  KNM-ER 819[下顎骨](1971年 H. Mutua)
                  KNM-ER 1471[大腿骨]
                  KNM-ER 1481
                  KNM-ER 1482[下顎骨](1972年 H. Muluila),
                  KNM-ER 1483[下顎骨](1972年 W. Mangao)
                  KNM-ER 1506
                  KNM-ER 1590 [頭蓋骨(子供)](1972年 B. Ngeneo),
                  KNM-ER-1801[下顎骨(部分)](1973年 W. Mangao)
                  KNM-ER 1802[下顎骨](1973年 J. M. Harris),
                  KNM-ER 3732[頭蓋骨](1975年),
                  KNM-ER 3891[頭蓋骨(破片)](1976年)
          年代:240−190万年前 
          分布:東アフリカ Turkana湖東岸
            ケニアのTurkana(旧Rudolf)湖東岸(East Rudolf) Koobi Fora (KKM-ER)
          特徴:頑丈,大型
          備考:もともとはHomo habilisに分類され男性標本とされた
                Kenyanthropu属に分類する研究者もある.
    
        2.ホモ・ハビリス
           学名:Home habilis (Leakey, Tobias, & Napier, 1964)「器用な人」 
                 [Australopithecus habilis]
           正基準標本: OH 7[頭蓋骨(破砕),下顎骨](1960年 L.S.B. Leakey) 175万年前
           標本群:AL 666-1[上顎骨]William Kimball
                   KNM-ER 1478
                   KNM-ER 1501
                   KNM-ER 1502
                   KNM-ER 1805[頭蓋骨(部分),上下顎骨](1973年),
                   KNM-ER 1813[頭蓋骨](1973年 K.Kimeu),
                   KNM-ER 3735[骨格(破砕)]
                   OH 4
                   OH 6
                   OH 8[脚の一部](1960年 L.S.B. Leakey)
                   OH 10
                   OH 13 "Cindy" or "Cinderella"[上下顎の一部](1963年) 170万年前,
                   OH 16 "George" (1963年 Louis Leakey) 170万年前
                   OH 21
                   OH 24 "Twiggy" (1968年 Paul Znube) 200−175万年前,
                   OH 27
                   OH 35
                   OH 37
                   OH 39-45
                   OH 48-50
                   OH 52 
                   OH 62 "Dik Dik Hominid"[上顎骨,頭骨の一部,右腕大部分,両脚] 1986年 Donald Johnson & Tim White,
                   Stw 53[頭蓋骨(一部)](1976年 A.R. Hughes)
                   ?D 2700(2002年)
           年代:230万年前/200万年前−160万年前
           分布:東アフリカ・南アフリカ・グルジア
                 ?エチオピアのHadar 230万年前  
                 ケニアのTurkana湖東岸 Koobi Fora (190−188万年前)
                 タンザニアのOlduvai渓谷(200−170万年前)
                 南アフリカのSterkfontein (Sts,Stw)(200-150万年前)
                 ?グルジアのDmanisi(D 2700) 2002年出土 脳容積 770cm^3
           特徴:華奢,小型
           備考:Australopithecus属とする研究者もある.
    
     b.ホモ・エレクトス類 190万年前−1.8万年前
        Homo ergaster と Home erectus sensu stricto を別種とするか否か
        は論争. Nature 416, 317 (2002) は同一種と見るが,別種とする
        考えが増えている.
        身長 1.55−1.78m
        脳容積 650−1260cm^3
    
        ホモ属が最古の石器製作者と考えられている
          オルドヴァイI型石器(Oldowan mode I) 240万年前−
          パキスタンで 200万年前の石器,Dmanisi で 170万年前の石器
        アシュール型石器 (Acheulean tool) 160万年前−25/20万年前
          下部旧石器時代を規定する.
          ハンドアックス: 大型両面加工石器
          チョッピング・ツール
          単純なスクレイパー: 剥離薄片歯
    
        第1次アウト・オブ・アフリカ: 170万年前頃 Dmanisi遺跡からの推定
          まずは,レヴァント地峡を通ってコーカサスへ,そこから東南アジア,
          東アジアへと拡散
          ヨーロッパへの拡散は,120万年前頃から(ただし石器のみ)
    
        1.ホモ・エルガスター
          学名:Homo ergaster (Groves & Mazak, 1975)
                [Home erectus ergaster/early African Homo erectus sensu lato] 
          正基準標本:KNM-ER 992[下顎骨](1975年 C. Groves and V. Mazak)
          標本群:KNM-ER 730[頭蓋骨(破片)](1970年 M. G. Leakey) H. erectus?
                  KNM-ER 731[下顎骨(破片)]
                  KNM-ER 819[下顎骨(破片)]
                  KNM-ER 820[下顎骨(子供)] H. erectus?
                  KNM-ER 1466[頭蓋骨(一部)]
                  KNM-ER 1478[頭蓋骨(破片)]
                  KNM-ER 1593[頭蓋骨(破片)]
                  KNM-ER 1648[頭頂骨(破片)]
                  KNM-ER 1808[頭蓋骨(破片)]
                  KNM-ER 1811[下顎骨(破片)]
                  KNM-ER 1812[下顎骨(破片)]
                  KNM-ER 1821[右頭頂骨(破片)]
                  KNM-ER 2592[左頭頂骨(破片)]
                  KNM-ER 2595[右頭頂骨(破片)]
                  KNM-ER 2598[後頭骨(破片)] 
                  KNM-ER 3733[頭蓋骨](1975年 Bernard Ngeneo),
                  KNM-ER 3734[下顎骨(破片)] 
                  KNM-ER 3883[頭蓋骨(部分)](1976年 Richard Leakey),
                  KNM-ER 3889[下顎骨(破片)]
                  KNM-ER 3892[前頭骨,頭頂骨] 
                  KNM-WT 15000 "Nariokotome Boy"[ほぼ全身](1984年 Kamoya Kimeu, Alan Walker, & Richard Leakey) 156-151万年前
                    Brown et al. 1985. 9−12歳で162cm,脳容積 880cm^3
                  OH 9 [頭蓋骨(部分)](1960年 Louis Leakey) 120万年前
                  OH 13[頭蓋骨(破砕)](1963年 Louis Leakey) 150万年前
                  SK 847[頭蓋骨(部分)](1969年 Ronald Clarke) 150万年前
                  D 211[下顎骨](1991年)
                  D 2280[頭蓋冠](1999年) 780cm^3
                  D 2282[頭蓋骨](1999年) 650cm^3
                  D 2600[下顎骨](2000年)
          年代:190−120万年前
          分布:アフリカ,グルジア
            (190万年前,中国のLonggupo洞窟,歯のみ,石器)
            180万年前,ケニアの Turkana(旧Rudolf)湖東岸 Koobi Fora (KNM-ER) 
            176万年前,グルジアの Dmanisi: 類似の頭蓋骨3体が出土
              石器はオルドヴァイ型のみ.アシュール文化以前の拡散を示唆している.
            156-151万年前,ケニアのTurkana湖西岸Nariokotome III(KNM-WT) 
            150万年前,南アフリカのSwartkrans洞窟
            140万年前,イスラエルの'Ubeidiya
            120万年前,Olduvai出土のシェル人の頭蓋骨
          特徴:
            脳容積: 850cm^3
            発声は苦手
    
        2.ホモ・ゲオルギクス        
          学名:Home georgicus 
          発見:2001年 
          正基準標本:D 2700[上顎付き頭蓋骨]
          標本群:D 2735[下顎骨]D 2700と同一個体?
          年代:180万年前
          分布:グルジアのDmanisi
          特徴:Homo habilis と Homo erectus の中間的形態
            伸長:150cm
            脳容積:600−680cm^3
          文献:abunia L., Vekua A., Swisher C.C., III, Ferring R., 
                  Justus A., Nioradze M. et al. (2000): Earliest 
                  Pleistocene hominid cranial remains from Dmanisi, 
                  Republic of Georgia: taxonomy, geological setting, 
                  and age. Science, 288:1019-25.
                Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G.P., Agusti J.,
                  Ferring R., Maisuradze G. et al. (2002): A new skull 
                  of early Homo from Dmanisi, Georgia. Science, 297 85-9.
                
        3.ホモ・エレクトゥス
        学名:Home erectus  (Dubois 1892)
                [Home erectus sensu stricto / Asian Homo erectus]
          正基準標本: Trinil 2〈Pithecanthropus 1〉[頭蓋冠]1891年 Eugene Debois 
          標本群:OH9 "Chellean Man"[頭蓋冠](1960年 Louis Leakey), 
                  Sangiran 2〈Pithecanthropus 2〉[頭蓋冠](1937年 G.H.R. von Koenigswald),
                  Sangiran 4〈Pithecanthropus 4〉[頭蓋骨(部分)](1939年 R. von Koenigswald and F. Weidenreich)
                  Sangiran 9 [頭蓋骨(部分)] 
                  Sangiran 17〈Pithecanthropus 8〉[頭蓋骨(部分)](1969年  Sastrohamidjojo Sartono), 
                 周口店 (Zhoukoudian) "Peking Man"(1920-1960年代)1941年以降所在不明
                 藍田(1963年)

          年代:約120−25万年前
          分布:アジア(ジャワ,中国),アフリカ(OH9のみ)
            100万年前,エチオピアのMiddle Awash渓谷 Bouri累層 Dakanihylo部層 
               アフリカ型とアジア型の中間,同一種説の論拠.
         160-70万年前,ジャワ島の Trinil, Sangiran 2: ジャワ原人
            100万年前,中国東北部の藍田 (Lantian)
         60−20万年前,中国の周口店 (Zhoukoudian):  北京原人 (H. e. pekinensis)
          特徴:
            脳容積: 1150cm^3
    
        4.ホモ・ソレンシス(Solo人,H. erectusに含めることが多い)
           学名:Homo soloensis
           標本群:Solo 6[部分頭蓋骨]
                   Solo 9[頭蓋骨]
           年代:5.3−2.7万年前
           分布:インドネシアのJava島 NgandongのSolo川
           特徴:脳容量大
    
        5.ホモ・フローレシエンシス 
          学名:Home floresiensis (Brown et al. 2004)「フローレス島の人」 
          発見:2003年9月
                インドネシア東部のフローレス島(Flores)西部 Manggarai県 
                 Liang Bua 石灰岩洞窟 (Rutengの北14km,標高500m)
          正基準標本:LB1[頭蓋冠,下顎骨,大腿骨,脛骨,膝蓋骨,骨盤の一部](2004年)
          標本群:LB2[左下小臼歯L3]
          年代:> 9.5万年−1.8万年前
          分布:インドネシア東部のフローレス島
          特徴:
            身長:1m(成人)
            脳容積: 380cm^3 (小柄なアウストラロピテクス並).
            近隣島から島に渡ったHome erectus 初期集団が,長期間隔絶され,
            その結果,矮小化が生じたと考えられる.
          文献:Brown et al. 2004, Nature 431, 1055.
                Morwood et al. 2004, Nature 431, 1087.
    
        6.ホモ・マウリタニクス(通常はHomo erectusに含める)
          学名:Homo mauritanicus
          別名:Homo erectus mauritanicus 
          発見:1954年にアルジェリアのTernifine
                 [頭骨・下顎骨・歯]
          標本群:Ternifine 2 & 3[下顎骨]1954年 C. Arambourg & R. Hoffstetter 
          石器:多数:両面握斧・掻器・有刃の小型斧           

      c.前ホモ・サピエンス類(従来は古代型ホモ・サピエンスと言われていた)
    
        1.ホモ・アンテセソール 
          学名:Homo antecessor (Bermudez de Castro et al. 1997)
          発見:1993年にスペインの Atapuerca Hills から1300個の化石人骨
          正基準標本:ATD 6-5[下顎骨](1994年)
          標本群:ATD 6-13[上顎骨],ATD 6-15[前頭骨],
                  ATD 6-14[上顎骨],
                  ATD 6-69[上顎骨]10-12歳の子供のもの
          年代:78万年前 
          分布:スペイン北部,ブルゴス県,Atapuerca Hills, Sima de los Huesos,
                グラン・ドリナ遺跡 (ATD) 
          備考:グラン・ドリナ遺跡のみの出土,Homo heidelbergensisとの連続性
                があり,別種とすることに異論あり
    
        2.ホモ・ケプラネシス 
          学名:Homo cepranensis
          発見:1994年3月 イタリアのFrosinone県の Ceprano, Campo Grande
          正基準標本:Ceprano 1 [頭蓋骨(50個ほどに断片化)]
          年代:70万年前 K-Ar年代
          分布:イタリア
          文献:Mallegni et al. 2003, Palevol 2 153−159.
    
        3.ホモ・ハイデルベルゲンシス
          学名:Homo heidelbergensis
          正基準標本:Mauer 1[下顎骨](1907年)
          標本群:
            Kabwe〈Broken Hill 1〉"Rhodesian man"(1921年 Tom Zwiglaar),
            Steinheim[頭蓋骨](1933年),
            Swanscombe(1930年代と1955年),
            Arago 21 "Tautavel Man"[後頭部を欠く頭骨](1971年),
            Petralona 1[頭蓋骨](1960年),
            ザレー(1971年),Ndutu (1973年),
            Bodo[頭蓋骨(部分)](1976年 Asfaw, Whitehead, and Wood),
            LH18〈Ngaloba〉(1976年),
            Boxgrove[脛骨](1993年),
            サンブンマチャン1(1973年),
            ダーリー(1978年)、マーバー(1958年)
            EV 9001[頭骨],EV 9002[頭骨]
          年代:約50−20万年前
          分布:アフリカ・ヨーロッパ・アジア
            アフリカ型(H. heidelbergensis rhodesiensis)50−10万年前
              タンザニアのNdutu湖 50−40万年前
              エチオピアのBodo: 60−40万年前
              南アフリカのElandsfontein: 40−30万年前
              ザンビアのKabwe(旧 Broken Hill): 30−12.5万年前以前
            ヨーロッパ型(H. heidelbergensis)50−10万年前(ネアンデルタール人に類似点あり,ヨーロッパ中心)
              ドイツのHeidelberg近郊のMauer: 50−30万年前
              イングランドのBoxgrove: 50万年前
              南フランス・TautavelのArago洞窟:40万年前,原始的 
              ドイツ・シュツッツガルト近郊のSteinheim: 20−30万年前,やや原始的,1100cm^3
              イギリス・ケント州北部のSwanscombe:20−30万年前 1325cm^3
              ギリシアのPetralona洞窟: 20万年前,ネアンデルタールの特徴もある.大きな顎,1220cm^3
              フランスのモンモーラン:
              (ケニアのBaringo: 2体(Mauer,Aragoに類似))
              (イスラエルのガリラヤ湖畔のズティイェー洞窟: 16万年前)
              中国の雲県(Yunxian):35万年前 erectus?
              中国の金竜山(Jinniu Shan),中国の大里(Dali):20万年前

        4.ホモ・ヘルメイ(通常はホモ・ハイデルベルゲンシスに含める?)   
             ホモ・サピエンスへの移行期型
          学名:Homo helmei
          標本群:
              Florisbad[頭骨断片]
              Makapansgaat[下顎骨]
              Ngaloba[頭骨]
              KNM-ER 3884[頭骨] 1350cm^2
              Jebel Irhoud 1,2[頭骨,体肢骨]
              Omo 2(Kibish)[頭骨]1400cm^3
          年代:20−10万年前
          分布:南アフリカ,東アフリカ,モロッコ
              南アフリカのFlorisbad: 10−20万年前,
              南アフリカのMakapansgaatのハース洞窟: 10−20万年前 
              タンザニアのlaetoliのNgaloba: 13万年前
              ケニアの Koobi Fora (KNM-ER) 
              モロッコのJebel Irhoud: 10−20万年前,5体のうち1,2号が移行期的
              南エチオピアの Omo 2 (Kibish): 13万年前

      d.ホモ・サピエンス(古くは新人/現代型ホモ・サピエンス)
          学名:Home sapiens (Linnaeus 1758)「智恵ある人」
          標本群:BOU-VP-16/1[一部歯の残る頭蓋骨](1997年発見,2003年記載
                  White et al. 2003)
                  BOU-VP-16/2[頭蓋骨破片],BOU-VP-16/3[頭頂骨破片],
                  BOU-VP-16/4[頭頂骨破片],BOU-VP-16/5[子供の頭蓋骨],
                  ボーダー・ケーブ (1941-1942年),Omo 1 (1967年),
                  Jebel Irhoud 1? (1961年),Cro-Magnon 1 (1868年),
                  コーム・カペル (1909年),プシェドモスト 3 (1894年),
                  ブルーノ 3 (1927年),Skhul 5(1932年),
                  Qafzeh 6[頭骨](1934年, カフゼー),Qafzeh 9(1965-1969年),
                  Pestera cu Oase 1[下顎](2002年, Pe\c{s}tera cu Oase)
                  Mladec 1[頭骨,女性](Mlade\v{c}, ムラディチ),
                  Mladec 2[上顎破片], Mladec 5[頭骨破片]
                  Mladec 8[上顎破片],
                  Mladec 9[右上犬歯],Mladec 25[尺骨] 
                  ワジャック 1 (1889年),ニア 1 (1958年),上洞人 101 (1930年),
                  港川 1 (1968-1974年),コウ・スワンプ 1 (1968年)
          年代:16万年前−現代
          分布:東アフリカ→全世界
          (以下は完新世より古いものに限定した,)
            エチオピアのMiddle AwashのBouri累層上部Herto層(BOU-VP-16):16-15.4万年前
            南エチオピアのOmo 1 (Kibish): 13万年前
            南アフリカのクラシーズ・リバー・マウス: 7--12万年前,頭骨破片
            南アフリカのボーダー洞窟: 9.5万年,不完全頭骨,下顎骨
            モロッコのアテールのダル=エス=ソルタン: 数体
            イスラエルのナザレ近郊のQafzeh洞窟: 9--12万年前,20体以上
            イスラエルのカルメル山のskhul洞窟: 8--10万年前,10体
            ルーマニア南西部のPestera cu Oase:3.5万年前(14C) 頑丈,欧州最古の現生人類化石
            ルーマニアのPestera Muierii:3.0万年前(14C)
            ルーマニアのPestera Cioclovina:2.9万年前(14C) 
            イギリスのKent洞窟人:3.1万年前(14C)
            チェコのMoraviaのMladec洞窟:3.1万年前(14C)
            ドルドーニュのCro-Magnon: 2.5万年前
            フランスのLa Rochette:2.5万年前
            北オーストラリアのMalakunanja II洞窟:石器 ?5.5万年前以降
            南オーストラリアのMungo湖:火葬?化石 2.5万年前以降
            シベリア: 3.5万年以降: マリタ遺跡 2.3万年前 マンモス等の狩猟
            ジャワ島: ワジャク人: 
            ソロモン諸島・ビスマルク諸島: 遅くとも3.2万年前以降
            日本: 3万年前以降 シベリアより南下,1万年前以降 南九州より北上
            沖縄: 港川人 1.8〜1.6万年前: 丸ノミ石斧→南九州へ(上野原遺跡など)
            アメリカ大陸: 1.5−3万年前
    
            4万年前頃に大革新: 埋葬と芸術
            オーリニャック文化 Aurignacian 4.0−2.8万年前
              上部旧石器時代(石刃)
              中欧・東欧から始まってイベリア半島北端,ドイツ,西南フランス
    
          特徴:
            第2次アウト・オブ・アフリカ
              ミトコンドリアDNRからの支持される.
    
      e.ホモ・ネアンデルターレンシス
          学名:Homo neanderthalensis
          正基準標本:Feldhofer 1〈Neanderthal 1〉[頭蓋冠,大腿骨,骨盤]
                      (1856年 Johann Fuhlrott)
          標本群:Engis Child ベルギー
                  La-Chapelle-aux-Saints[部分骨格](1908年),
                  La Ferrassie 1(1909年 R. Capitan & D. Peyrony),
                  ラ・キーナ(1911年),Saint Cesaire[頭蓋骨](1979年),
                  Spy(スピー)1,2[2体](1886年 Marcel de Puydt),
                  Forbes Quarry〈Gibraltar 1〉(1848年),
                  Krapina 3〈C〉(1899−1905年 D. Gorjanovic-Kramberger),
                  Guattari 1〈Monte Circeo 1〉[頭蓋骨](1939年)、
                  Saccopastore 1 [頭蓋骨(女性)](1929年),
                  Saccopastore 2 [頭蓋骨(男性,部分)]
                  Tabun C1 (1929-1934年)
                  Tabun C2[上顎骨]
                  Tabun C4[右橈骨(破砕)]
                  Tabun C5[手首]
                  Amud 1 (1961年),
                  Kebara 1 子供,
                  Kebara 2[下顎,両手肩,肋骨,骨盤.脊椎](1982年),
                  Shanidar 1[頭蓋骨(ほぼ完全),骨格](1957年 Ralph Solecki)
                  Shanidar 2[頭蓋骨(破砕)](Ralph Solecki)
                  Shanidar 3[骨格,傷の跡](Ralph Solecki)
                  Shanidar 4 "The Flower Burial"[骨格](Ralph Solecki)
                  Shanidar 5[骨格](Ralph Solecki)
                  Shanidar 6[骨格](Ralph Solecki)
                  Shanidar 8[幼児](Ralph Solecki)
                  Pontnewydd[上顎(11歳),歯]
                  Dederiyeh [部分骨格]小口たけし
                  Teshik-Tash[部分骨格]
          年代:25万年前−3万年前
          分布:ヨーロッパ,西アジア
          特徴:
            脳容量:男 1600cm^3/女 1300cm^3,身長 男 175cm/女 165cm
            前ホモ・サピエンス(特に Homo heidelbergensis)の特殊化か,
            ホモ・エレクトスからの進化か
            ムスチエ文化 Mousterian (中部旧石器時代)スクレイパー
    
            早期ネアンデルタール人
              ワイマール近郊のEhringsdolf: 23--10万年前
              イングランドのPontnewydd洞窟: 22.5万年前
              フランスのBiache=サン=ヴァースト: 17.5万年前
              南フランス・NiceのLazaret洞窟:
              フランスのアブリ・ブルジョワ=ドローネ: 15−7万年前 
              クロアチアのKrapina:13万年前
              フランスのアブリ・シュアール: 12.6−9.4万年前
              イタリアのSaccopastore: 12万年前
            後期ネアンデルタール人
              イスラエルのカメルン山のTabun洞窟: 12−9万年前,2体, 1250cm^3
              イタリアのMonte Circio: 7.6−4.4万年前
              ウズベキスタンのTeshik Tash:7万年前
              フランスの La-Chapelle-aux-Saints:約5万年前
              ドイツのNeander渓谷のFeldhoferの洞窟:
              イスラエルのカメルン山のKebara洞窟: 6.4−6.0万年前,子供の埋葬遺体
              ベルギーの洞窟 Spy d'Orneau: 約6万年前
              イラク北部のShanidar洞窟: 5.1−4.6万年前,9体,花とともに埋葬?
                Ralph Solecki隊により1953−1960年にかけて発掘調査
              フランスLes EyziesのLa Ferrassie: 5万年前
              イスラエルのAmud洞窟: 5−4万年前,1700cm^3
                東大の鈴木尚による発掘 1959−1961
              フランスのLe Moustier: 4万年前
              フランスのArcy-sur-Cure洞窟群(Hyena洞窟): 3.4万年前 DNA復原
              フランスのSaint-Cesaire (Saint C\'{e}: 3.6−3.2万年前,シャテルペロン文化 (Chatelperronian)
              クロアチアのVindija:2.9万年前
              スペイン南部のZaffaraya(サファラヤ)洞窟: 2.7万年前